Функция околоносовых пазух

V. E. NEGUS. Лондон, Великобритания.

В прошлом функция околоносовых пазух была предметом значительных споров; представляется желательным и полезным переосмыслить этот предмет и выяснить, могут ли данные сравнительной анатомии дать ответ на этот вопрос.

Значимая причина неопределенности заключается, по-видимому, в ошибочном рассмотрении пазух как целого без индивидуального подхода; это удивительно, так как эволюция отдельных воздушных пространств, сообщающихся с носовой полостью, проходила очень разными путями и с разными целями. Учет этих основных факторов поможет изучению данного предмета, если начать его с элементарных фаз формирования структуры носовой полости.

Эволюция носового органа

Нос, впервые появившись в процессе эволюции позвоночных, выполнял чисто обонятельную функцию. Мы не будем углубляться в изучение обонятельных органов беспозвоночных, так как это не прояснит предмет, поскольку их строение иное и напрямую не относится к настоящему обзору, за исключением огромной важности чувства обоняния в царстве животных.

Орган обоняния рыб состоит из различного количества пластинок с углублением, покрытых обонятельным эпителием. Эта мембрана несет биполярные клетки, одна ветвь достигает поверхности эпителия и выступает в форме пузырька, как назвали ее Engstrom и Bloom; они показали, что это не простой волосовидный отросток, а округлый, несущий некоторое количество тонких волосков. Данная структура эволюционировала в большую рецепторную поверхность, способную отвечать на стимуляцию молекулами, создающими запах; средства такого восприятия изучены не до конца, однако мы рассмотрим здесь этот вопрос как непосредственно относящийся к нашей теме.

Такая простая структура из ряда реагирующих клеток, сгруппированных вместе, воспроизводится в обонятельном органе почти всех позвоночных и наиболее развита у млекопитающих с развитым чувством обоняния; острота обоняния примерно пропорциональна площади специализированного эпителия.

Вторая ветвь обонятельной клетки проникает через эпителиальный слой и в сочетании с другими подобными волокнами формирует обонятельный нерв; он, в свою очередь, проходит через кости черепа, достигая обонятельной луковицы, где ветвящиеся дендриты митральных клеток передают импульсы непосредственно в мозг.

Таким образом, это простая модель серии высокоспециализированных нервных окончаний, функция которых имеет значительную, часто жизненную, важность.

Модификации у высших видов

Чисто водные виды, такие как рыбы, дышащие жабрами, способны воспринимать запахи, растворенные в воде; они циркулируют вокруг обонятельных пластинок, обычно сгруппированных в виде розетки. На ток воды влияют разные факторы, в том числе действие ворсинок, движение вперед или движение челюстей.

У видов, дышащих воздухом, встречаются вариации этого механизма; у них задний конец обонятельной камеры сообщается с ротовой полостью или глоткой, поэтому при вдохе или выдохе поток воздуха, содержащего молекулы пахнущих веществ, циркулирует вокруг слизистой оболочки обонятельного органа.

Здесь очевидно изменение, заключающееся в том, что молекулы пахнущих веществ циркулируют в воздухе, а не в воде. Однако основной принцип стимуляции не изменился и требует осаждения специфических молекул на специализированной слизистой оболочке, где они переходят в раствор; Jerome сообщил, что этот раствор должен быть физиологическим раствором.

Как следствие, необходимо не только столкновение потока воздуха с взвешенными молекулами пахнущих веществ со слизистой оболочкой обонятельной области с нужной силой, а также, во избежание прохождения стимулирующих молекул через носовую полость непосредственно в трахею и бронхи, задерживание этих молекул в смеси с воздухом, насыщенным влагой, а затем осаждение.

Это наблюдение раскрывает второе необходимое требование для обоняния – увлажнение и предпочтительно насыщение вдыхаемого потока воздуха влагой.

Кондиционирование воздуха

Холодный воздух способен переносить очень малое количество влаги; его абсолютная влажность низкая. Чтобы повысить способность к переносу влаги, его необходимо подогреть. Затем, при достаточном количестве влаги, воздух можно привести в состояние частичного или полного насыщения; то есть повысить его относительную влажность. Абсолютная влажность имеет прямую, а относительная влажность – обратную зависимость от температуры воздуха.

Из этих размышлений становится очевидным, что в носу видов, дышащих воздухом, должен присутствовать аппарат кондиционирования воздуха, чтобы чувство обоняния было острым.

Анатомия носа у видов, дышащих воздухом

Носовая камера содержит два типа эпителия, а у некоторых видов три. Одна из них - обонятельная слизистая оболочка, служащая для восприятия запахов и имеющая определенное количество секретирующих желез Боумена для поддержания влаги.

У большинства позвоночных, особенно млекопитающих, обонятельная слизистая оболочка расположена на выступах решетчатой кости, разделенных щелями на ряд отростков; они изогнутые у видов с острым обонянием для расширения поверхности. Эти раковины (или спиралевидные раковины решетчатой кости) расположены в задней и верхней части носовой камеры (рис. 1).

Очевидно, что любая влага, образуемая слизистой оболочкой в этой задней области, неспособна насытить вдыхаемый воздух, так как его поток течет слишком быстро.

Обнаружено, что в передней части носа находится аппарат кондиционирования воздуха, развившийся в ответ на необходимость быстрого увлажнения. Он имеет форму выступов верхнечелюстной кости, известных как нижние носовые раковины.

Для упрощения последующих примечаний, указывающих на эти области, следует добавить, что как обонятельные раковины решетчатой кости, так и нижние носовые раковины для кондиционирования воздуха непосредственно связаны с силой обоняния. У животных со слаборазвитым обонянием и человека они маленькие, а у животных с сильным обонянием – обширные.

Увеличение площади обонятельной области

Морда животных служит двум целям: одна из них заключается в поддержании верхних зубов, а вторая – в том, что это местоположение носовых раковин.

Морда животных различается по длине в зависимости от способа питания (травоядные или плотоядные). Таким образом, у многих сумчатых и грызунов, большинства копытных и плотоядных она длинная и выступающая, у первых - для поедания растительной пищи, а у последних - для захвата жертвы, как указано в работе Wood Jones. У животных с древесным образом жизни и некоторых других передние конечности способны не только цепляться за ветви, но и захватывать корм и перемещать его в рот; у таких животных морда не выступает. К примерам таких животных относятся такие грызуны, как белки и сурки, некоторые представители семейства кошачьих и большинство приматов, в том числе человек. 

Таблица 2. Распределение клиновидных пазух. Выше двойной линии – виды без удлинения обонятельных органов в клиновидную кость; ниже – животные с обонятельной слизистой оболочкой кармане или пазухе клиновидной кости.

Ни у одного из грызунов нет клиновидной полости какого-либо размера. Из копытных такую полость с расширениями обонятельных органов имеют пекари, свиньи, тапиры, лошади и носороги, а из полорогих – буйволы, овцы, козы и серны.

Среди насекомоядных такие полости имеют ежи и кроты, что согласуется с их острым обонянием. Другие виды, включая приматов, лишены обонятельных полостей в клиновидной кости, хотя у некоторых, в том числе высших обезьян и человека, есть крупные, но пустые полости.

Уменьшение площади обонятельной зоны

У приматов наблюдается прогрессивное снижение остроты обоняния от низших членов к высшим. У тупайи есть карман в клиновидной кости с расширением обонятельных органов, тогда как у лемуров и мартышек полость небольшая и пустая. У человека, человекообразных обезьян, капуцина и ревуна клиновидная полость большая, но не несет обонятельной функции. Очевидный рудимент обонятельной полости в лобной кости присутствует у мартышек и ревунов, у сифаки среди лемуров, а также у человека и гориллы. У прочих, в том числе галаго и лори, макак, мангобеев и мохнатых обезьян, бабуинов, гиббонов, орангутанов и шимпанзе, лобной пазухи нет. Данные сравнительной анатомии, коррелирующие с повадками различных животных, по-видимому, дают убедительное доказательство целенаправленного формирования лобных и клиновидных карманов и пазух для обонятельной функции.

Формирование ячеек решетчатой кости

Уменьшение площади обонятельной области может быть связано не только с пустыми лобными или клиновидными воздушными пространствами, но и с формированием полостей в области, ранее занятой внешними носовыми раковинами.

Уже упоминалось, что у многих животных с острым обонянием более одного ряда носовых раковин, покрытых обонятельной слизистой оболочкой. У человекообразных обезьян и человека больше нет необходимости в обонятельной зоне большой площади, а выступы, соответствующие внешним носовым раковинам, не имеют обонятельной слизистой оболочки. Некоторые из этих выступов, разделенных глубокими щелями, сливаются друг с другом, в результате чего создаются маленькие заполненные воздухом пространства на своем внешнем конце, как отметил Schaeffer; эти пространства представляют собой решетчатые воздушные пазухи, сообщающиеся с носовыми полостями узкими отверстиями. Они обнаружены только у человекообразных обезьян и человека (рис. 4, А). У человека такие изменения в развитии можно увидеть в срезах плода, где толстые внешние раковины занимают часть оставшегося пустого пространства; в конечном итоге внешние раковины истончаются и участвуют в формировании решетчатого пузыря.

Эти наблюдения привели к заключению, что лобные и клиновидные пазухи представляют собой полости, развившиеся для того, чтобы вмещать обонятельные раковины, в то время как решетчатые пазухи – это пространства, ограниченные регрессировавшими внешними раковинами, больше не выполняющими обонятельную функцию.

Отношение системы верхних и средних носовых раковин и орбиты

Размер орбит и расстояние между ними влияет на наличие или отсутствие верхнечелюстных и решетчатых воздушных пространств.

У человекообразных обезьян и человека, у которых глаза смотрят прямо, орбиты расположены на значительном расстоянии и присутствует широкое свободное пространство. Однако, например у тюленей, орбиты практически соприкасаются по средней линии и свободного пространства не остается; это же относится к галаго, долгопяту и ай-ай.

Сближение глаз, дающее стереоскопическое зрение, привело к сдвигу орбит; короткая морда не заслоняет поле зрение перед глазами.

Анатомия и функция нижних носовых раковин

Еще одна проблема возникает при рассмотрении воздушных пространств в верхней челюсти. Как уже  указывалось, эти кости служат поддержкой для верхних зубов и, соответственно, должны быть достаточного размера и прочности. Однако они дополнительно увеличиваются, чтобы вместить нижние раковины, когда эта структура крупная.

У животных с наиболее острым обонянием, в частности у плотоядных, возникает необходимость в насыщении вдыхаемого воздуха в передней части носовой полости, чтобы захватывать молекулы, обусловливающие запах, и осаждать их на обонятельных раковинах в задней части носовой полости.

Следовательно, обнаружено, что нижние носовые раковины имеют очень большую площадь поверхности и присутствуют у большинства плотоядных. Уже упоминалось, что у этих животных очень высокая площадь поверхности обонятельной зоны, расширяющейся в лобные или клиновидные пазухи; функция кондиционирования воздуха в них дополняет обонятельную функцию.

У большинства этих видов большая площадь зоны для кондиционирования воздуха обеспечивается ветвлением нижних раковин, их многократное воспроизведение таким образом служит желаемой цели; высочайшая степень ветвления наблюдается у собак, лис, медведей, барсуков, нутрий, ласок, енотов, хорьков, коати, мангустов, тигров, циветт и генетт (табл. 3). Нижние раковины (немного меньшего размера) есть у панд, кинкажу, оцелота и некоторых кошачьих (рис. 4, В). Можно отметить очень тесную параллель между обонятельными лобными и клиновидными пазухами и развитыми нижними  раковинами.

Разветвленные нижние раковины присутствуют у двух хищных сумчатых: тасманского волка и сумчатой куницы. Также они имеются у двух насекомоядных с развитым обонянием: ежа и тенрека.

Еще один способ увеличения площади поверхности – образование складок раковин, как у бинтуронга.

Менее развитые нижние раковины принимают форму двойного завитка; площадь пропорциональна длине морды. Такой тип присутствует у грызунов, кроме сурка и белки, у которых нижние раковины скрученные; и кроликов, у которых они разветвленные. Двойной завиток присутствует у ягуара и льва, леопарда, гиены и каракала. Среди копытных он обнаружен у гиппопотамов, свиней и пекари, серн, буйволов, овец, оленей и антилоп.

Приматы со слабым обонянием имеют короткую морду и маленькие нижние раковины. У ревуна, капуцина, лори и гиббона они имеют форму двойного завитка; у бабуинов, человекообразных приматов и человека со слабым обонянием они имеют форму одиночного завитка.

Верхнечелюстная пазуха

Практические выводы относительно верхнечелюстных пазух заключаются в том, что у животных с крупными и ветвящимися нижними носовыми раковинами в верхней челюсти почти или совсем не остается свободного пространства; там нет латеральных карманов. Если присутствуют извитые нижние носовые раковины, эта область занята в меньшей степени, чем при их ветвящейся структуре. Необходимо, чтобы вдыхаемый воздух соприкасался со слизистой оболочкой и, следовательно, остается мало пространства между перегородкой и нижними раковинами. Чтобы обеспечить такое сближение, извитые нижние раковины располагаются вблизи средней линии, место их прикрепления к боковой стенке смещено внутрь на соответствующий градус. В некоторых случаях, в частности, у бабуинов, вся боковая стенка верхней челюсти, несущая раковины, смещена внутрь, поэтому щека выглядит вдавленной (рис. 3). У других животных, например у человекообразных обезьян и человека, стенка верхней челюсти выгнута наружу, образуя выраженные щеки, а для поддержки нижних раковин развивается новая костная пластинка (рис. 4, А). 

Следовательно, остается незаполненное пространство латеральнее этой костной пластинки, образующее верхнечелюстной карман или пазуху (в зависимости от степени сомкнутости). Изменение формы верхней челюсти дало бы человеку впалые щеки, как у бабуинов, без верхнечелюстной пазухи. Большая часть кармана может открываться в носовую полость, однако во многих случаях оно закрыто общей стенкой; у коал, например, сообщение широкое, в то время как у человека оно ограничено узким отверстием.

Таблица 3. Нижние носовые раковины у разных видов, разделенные на 4 группы: одиночный завиток, двойной завиток, с желобками или складками и разветвленные. Также указана длина морды.

У копытных животных с длинной мордой отмечается такое перемещение нижних раковин в форме двойного завитка внутрь; у некоторых из них не только есть латеральный карман, но и полость под носовой полостью (между ней и небом) для ограничения воздушного потока.

Рис. 3. Голова бабуина (Cynocephalus). На рисунке показаны впалые щеки без верхнечелюстных пазух.

Возможно не только сохранение кармана латеральнее нижних раковин, но и свободное пространство в задней половине носовой полости, если верхние и средние раковины не полностью заполняют ее. Как и в случае с воздушными потоками в области носовой полости, служащей для кондиционирования воздуха, где желателен контакт со слизистыми оболочками, он желателен также в обонятельной области, поэтому воздушный поток ограничивается, чтобы молекулы, обусловливающие запах, могли сталкиваться со слизистой оболочкой и оседать на ней. Таким образом, у животных с самым острым обонянием нет верхнечелюстных карманов, однако они присутствуют у многих видов с менее острым обонянием, у которых имеется диспропорция между верхними и средними носовыми раковинами и шириной носовой полости; расстояние между орбитами влияет на это.

Крупные верхнечелюстные карманы или пазухи присутствуют у человека и человекообразных обезьян, у капуцина и ревуна; однако они маленькие у мартышек и отсутствуют у бабуинов, лори и галаго.

Верхнечелюстные пазухи присутствуют у оленей и различных других копытных, у многих грызунов и небольшого числа сумчатых; у коал есть большой карман, почти полностью открытый. У клоачных, валлаби и кенгуру верхнечелюстных пазух нет.

Они отсутствуют у большинства плотоядных, в том числе многих кошачьих, большинства собачьих и медведей; у некоторых карман вмещает нижние носовые раковины, в частности, у коати, енотов, хорьков, куниц и панд. У определенных плотоядных есть маленький задний карман латеральнее системы верхних и средних носовых раковин, но в области нижних носовых раковин он отсутствует.

Рис. 4. Коронарный срез головы человека (Homo), A, и кошки (Felis domestica), B.— На срезе видны плоские нижние раковины в форме одиночного завитка у человека, расположенные близко к перегородке и прикрепленные к вертикальной антроназальной костной пластинке. Сбоку осталась полость в связи с перемещением раковин внутрь. У кошки внутреннее пространство морды заполнено ветвящимися нижними раковинами, таким образом, бокового кармана нет.

Соотношение между пространством, занятым верхними, средними и нижними раковинами, зависит не только от ширины морды, но и от ее длины, в качестве примера можно привести длинномордых копытных; длина носа не всегда соответствует длине морды, что влияет на формирование верхнечелюстных пазух. Хотя у человекообразных обезьян, и особенно у человека, короткие носовые полости, у них есть уменьшенные раковины и, следовательно, большие воздушные пространства в верхней челюсти.

Прочие функции, приписываемые околоносовым пазухам

Увлажнение

Как упоминалось ранее в этой работе, увлажнение слизистой оболочки необходимо для восприятия запахов; также необходимо, чтобы ресничный эпителий был покрыт влагой. Возможно, что обонятельная и ресничная слизистые оболочки получают достаточное увлажнение за счет секрета желез Боумена и сложных альвеолярных желез, а также бокаловидных клеток; однако дополнительное увлажнение из соседних воздушных полостей было бы преимуществом.

Большая часть различных воздухосодержащих пазух выстлана ресничным эпителием, что требует влаги, которая образуется за счет локальной секреции. Однако при рассмотрении обонятельных лобных и клиновидных пазух очевидно, что эффективное увлажнение содержащегося в них воздуха также дает преимущество в форме захвата молекул, обусловливающих запах. По-видимому, лобные и клиновидные воздушные полости, не занятые средними и верхними носовыми раковинами, могут способствовать увлажнению, при этом влага, попадающая в обонятельную часть соответствующего кармана в его заднем конце, способствует осаждению молекул, обусловливающих запах, попавших туда за счет диффузии воздуха. У определенных видов, особенно у человека, этому дополнительно способствует ресничный эпителий за счет секрета, покидающего в пазухи решетчатой кости и лобные пазухи.

Голосообразование

Предполагают, что воздушные пазухи имеют голосовую функцию, действуя как резонаторы и тем самым изменяя или усиливая звуки, образующиеся в голосовой щели; в особенности это относится к человеку.

Не углубляясь в подробности, если рассмотреть различные таблицы, очевидно, что наличие или отсутствие, а также размер околоносовых пазух не связаны с голосом. Например, домашняя кошка обладает громким голосом широкого диапазона, но лишь небольшим свободным объемом пазух; жирафы, с огромным объемом заполненных воздухом лобных пазух, обычно молчаливы.

Сохранениетепла

По мнению P r o e t z, воздушные пространства (в частности, верхнечелюстные) действуют как изоляторы, препятствуя потере тепла из носовых полостей. По-видимому, это не было причиной их эволюции. У видов, требующих нагрева воздуха в наибольшей степени для увеличения его способности к переносу влаги, нагревательный аппарат принимает форму нижних носовых раковин со сложным ветвлением; огромная площадь тонкой слизистой оболочки, покрывающей наиболее обширную систему заполненных кровью пространств, способна отдавать много тепла, а также сохранять большую часть тепла из потока выдыхаемого воздуха (рис. 4, В). Нижние носовые раковины различных животных, например у кроликов и кошек, покрыты истинно многослойным эпителием, состоящим из двух слоев клеток; под ним находится слизистая оболочка с обширной системой сосудистых пространств, контролируемых симпатическими нервами и способных опорожняться или заполняться кровью. Излучение тепла от этого большого объема крови почти беспрепятственно, и тепло легко отдается.

Благодаря тонкому эпителию одновременно возможна транссудация жидкости для увлажнения подогретого потока вдыхаемого воздуха. Постоянное поступление тепла и влаги от этого специализированного эпителия за счет циркуляции крови под его поверхностью является более эффективным способом кондиционирования воздуха, чем просто сохранение тепла в верхнечелюстных пазухах.

Посадка головы

Еще одна предполагаемая функция пазух – облегчение черепа, особенно передней половины, и снижение нагрузки на мышцы шеи. Очевидно, что это наблюдение относится только к человеку, поэтому данный аргумент может быть не очень удачным. Своим вертикальным положением тела человек отличается от других приматов, таких как горилла, орангутан, шимпанзе и гиббон, у которых тело наклонено вперед и сгорблено, но не истинно вертикально. Такое же строение было у ранних типов человека, например у ископаемого родезийского человека. У всех, кроме человека, сильные мышцы шеи, способные удерживать голову в нужном положении при любых условиях. Только у современного человека голова более или менее уравновешена на затылочных мыщелках, расположенных в середине черепа, а не у заднего конца, как у большинства четвероногих млекопитающих, как указал Wood Jones. У ряда приматов наблюдается различная степень смещения мыщелков вперед.

Действительно, как показали Causey and Stansfield, если присутствуют заполненные воздухом околоносовые пазухи, вес передней половины черепа уменьшается по сравнению с тем, если бы эти пространства были заполнены губчатой костью. Это практическое наблюдение не подлежит сомнению, однако из него не следует делать вывод, что пазухи эволюционировали целенаправленно для облегчения черепа.

Развитые шейные мышцы способны не только поддерживать положение головы; у быков они достаточно сильные, чтобы поднять лошадь вместе с седоком. Можно привести множество примеров мускулатуры, достаточно сильной для работы (например,  у слонов, способных поднимать стволы деревьев, а также у спортсменов-борцов).

При изучении строения лобных пазух можно видеть, что они выглядят как верхний этаж, расположенный над носовыми полостями и черепом (рис. 5). Дополнительные костные стенки добавляют черепу вес вместо его облегчения.

Рис. 5. Сагиттальный разрез головы кошки (Felis domestica), валлаби (Macropus wallabatus), гиены (Hyaena) и антилопы нильгау (Boselaphus). Разрезы показывают относительные размеры полостей черепа и носовой полости, а также налагающихся лобных пазух у кошки и гиены. Также показано углубление в клиновидной кости.

Заключение

При исследовании анатомического и гистологического строения носа и пазух всех позвоночных можно сделать следующие выводы:

1. Лобные и клиновидные пазухи представляют собой полости в костях черепа, присутствующие у многих животных с развитым чувством обоняния и вмещающие обонятельные луковицы.
2. Пустые отделения этих пазух служат для увлажнения.
3. Пазухи решетчатой кости – отличительная особенность определенных человекообразных обезьян и человека и образовались в результате слияния внешних носовых раковин, потерявших свою обонятельную функцию.
4. Верхнечелюстные карманы и пазухи – невостребованные воздушные пространства, образовавшиеся из-за диспропорции между размером морды и содержащимися внутри верхними, средними и нижними носовыми раковинами. В определенной степени они участвуют в увлажнении.

Обсуждение

Proetz: сложно и, возможно, слишком самонадеянно обсуждать эту всеобъемлющую работу без более внимательного рассмотрения, выходящего за рамки словесного описания, и без обширных базовых знаний сравнительной анатомии, которыми обладает автор. Предмет близок мне. Это было темой моей первой опубликованной работы в 1922 г. Тогда я предположил, что пазухи образовались в результате разделения двух костей или секций костей лицевой части после окостенения, в связи с ростом лицевой части, непропорциональной и отделенной от остального черепа. Например, верхнечелюстная пазуха представляется областью, которая перестала служить вместилищем постоянных зубов по мере их прорезывания. Что касается распределения обонятельных органов, а также увлажнения и подогрева воздуха, описанных в настоящей работе, я полностью согласен с этим. Я не уверен, что могу согласиться с автором в вопросе функции пазух как остаточных камер обонятельной системы. Поводом для моих сомнений, помимо прочего, является позднее возникновение лобных и клиновидных пазух. Если бы они были рудиментарны по своей природе, можно было бы ожидать, исходя из законов биологии и генетики, их появления на какой-либо эмбриональной стадии, а не при последующем развитии лицевой части. Кроме того, мне сложно сопоставить огромные пазухи у некоторых животных (например, жирафа) с требованиями к обонятельной системе.

Кроме того, существует пневматизация сосцевидных ячеек, которые развиваются в то же время и таким же способом, как носовые пазухи, и сходны с ними по другим параметрам, однако очевидно не имеют филогенетической связи с системой обоняния.

Я очень рад, что такой выдающийся исследователь, как автор этого обзора, обратил свое внимание на пазухи, которые в последнее время получали слишком мало внимания компетентных специалистов.

Tato: Я бы хотел дать комментарий по поводу пазух у детей. На ранней стадии у них нет ни лобной, ни клиновидной пазухи, несмотря на хорошее чувство обоняния. Я бы хотел знать мнение Mr. Negus по этому вопросу в этой очень хорошей работе.

Negus: Dr. Proetz и Professor Tato указали на наши ошибки в предложенных выводах, основываясь главным образом на данных анатомии человека. На ход моих мыслей в большей мере повлияли исследования других видов, не относящихся к приматам. В этой работе я не пытался объяснить некоторые отклонения от общей картины; возможно, некоторые из этих противоречивых фактов неразрешимы.